生物的奥秘

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１、 上表皮 (Epicuticle)

它是一个很薄的单层，一般为1μm,最薄仅0.03μm,最厚仅4μm.它由化学成份和功能各不相同的若干亚层组成。

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1） 护蜡层(Cement Layer)

在最外层，由类脂、蜡质和鞣化蛋白组成，厚度一般不超出0.1μm,作用是保护其下的蜡层。各种昆虫差异很大，如蜜蜂不具此层；但紫胶虫（紫蚧Laccifer lacca)其护蜡层很厚，形成一个介壳，为粘胶物质，可用于工业制漆，产品叫蜡克。

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（2） 蜡层 (Wax layer)

厚度为0.2-0.3μm ,主要成份为长链烃和酯类。这些构成蜡质的分子做定向排列，是一个很好的疏水层，防止体内水份的散失和外界水份的侵入。昆虫很多组织和器官的结构和生理机制都是围绕保水发展起来的。因此，昆虫可以生活在储粮中，可以生活在年降雨量仅几毫米的撒哈拉大沙漠中。用粉剂杀死害虫，其中除杀虫剂本身的作用外，一个很重要的物质便是作为填充剂的惰性粉。当害虫接触粉剂时，惰性粉可将足的关节膜、腹部等部位的蜡层磨损，不仅使药剂大量进入体内，同时造成害虫大量失水而死亡。在蜡层中的脂肪酸主要是辛酸和己酸，它可以防止真菌的侵入，如白僵菌、绿僵菌等。

蜡层又可分为三个小层，从外向内依次为，疏松的蜡霜层、排列不规则的脂类层和定向排列的单分子脂层，保水的功能主要靠此层。

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3） 多元酚层 (Polyphenol layer )

该层厚0.5-2μm,主要成份为脂蛋白和多元酚的复合物，少数昆虫如吸血蝽为一单独的层，而大多数昆虫则与表皮质层混合在一起。因而很多学者不将其列为一层。它与表皮质层与外表皮的鞣化、暗化有关。多元酚主要为3,4-二羟基苯酚及其衍生物。

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4） 表皮质层 (Cuticulin layer)

该层又叫角质精层，它又可分为两层。最外面叫外表皮质层，仅100 A厚。它在脱皮过程中，最早形成，能抗各种酶的作用，重要成份为酯、鞣化蛋白和多元酚。内层叫内表皮质层，厚0.5-2μm,由绛色细胞所分泌。绛色细胞是一种由皮细胞转化而来的细胞，一部分在皮细胞中，一部分游离在体腔中，多在气门周围，与中间代谢有关。它的作用很多，如分泌激素，参入脱皮，卵巢的发育等等。该层的主要成份是脂蛋白的复合物。表皮质层的作用有三：一是当脱皮发生时，首先分泌此层，从而将新。旧表皮分开，然后由皮细胞分泌消化液，溶解旧表皮，但消化液不能溶解此层。被吸收的旧表皮通过此层，然后再被用于在内表皮的形成中。二是具有韧性，可以限制虫体的适度生长和伸长。三是决定虫体表面的模式和刻纹。

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２、 原表皮 (Procuticle)

可分为靠近上表皮的外表皮和靠近皮细胞的内表皮

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（1） 内表皮 (Endocuticle)

这是表皮中最厚的一层，10-200μm.它由几丁质和一种可溶解于水中的蛋白质叫节肢蛋白及水所组成。其中水占30-50%。几丁质在自然界没有单独存在，而是与蛋白质相结合，形成几丁质—蛋白质复合体，其中几丁质起钢筋的作用，蛋白质起水泥的作用。这种结构，保证了体壁的机械作用，既抗压，又有弹性。内表皮的形成具两种不同的类型：单向模型，由弧状的微纤维平行排列而成 ；螺旋面模型，由微纤维组成一定的转角，每一薄层为一方向，下一薄层略转向，一层一层排列而成。现已证明，这两种情况在昆虫中均有，但比率被不同而已。这种纤维层的定向排列，使表皮具有机械性，利于前后、左右的转向。

孔道和蜡道：在表皮层中，有许多微细管贯穿上下，这些细管叫孔道。孔道常呈螺旋状，是由皮细胞的细胞质伸出的细丝，在分泌活动完成后留下的孔道，其数目，在美洲蜚蠊为1.2百万/mm²,每个皮细胞25-500 个。孔道在表皮形成过程中，承担着输送各种物质的作用。孔道在蜡质层中的继续叫蜡道，其更细，直径仅60 A，多分支。

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外表皮 Exocuticle

昆虫体壁的硬化程度是由外表皮决定的。此层含水量很少，其中的蛋白质为鞣化蛋白。外表皮的构造最初同内表皮一样，在脱皮发生时，才产生差别。原表皮中鞣化的部分形成外表皮，未鞣化的部分形成内表皮。当最初形成的原表皮后，由皮细胞层通过孔道分泌鞣化素，其主要是多元酚氧化酶，从外向内不断地使原表皮中的蛋白质鞣化，变成坚硬而色深的鞣化蛋白。不同的昆虫，分泌多元酚氧化酶的量和时间不同，因此，外表皮的厚度也不同。甲虫被鞣化的蛋白量多，因此其身体坚硬。蛾、蝶类幼虫则少，故身体柔软。在生活中，皮革的鞣制、蝉的初羽化，即是相同的道理。

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几丁质 Chitin

几丁质为节肢动物所特有，是一种含氮的碳水化合物，其不溶于水，当用H_aOH消化时，转变为几丁糖。几丁质存在于由外胚层发育而来的器官和组织，几丁质类似于纤维素，其单体为2-乙酰氨基葡萄糖，两个单体为一个单位，由多个单位，经β键1,4位聚合而成。几丁质含50-100个单位。几丁质的合成如下：

首先在血淋巴中，

1、海藻糖 海藻糖酶 2 G

2、G＋ATP 己糖激酶 G-6-P ＋ADP

3、G-6-P 磷酸己糖异构酶 F-6-P

4、F-6-P Gln—F-6-P转氨基酶 6-P-葡糖胺

5、6-P—葡糖胺 酶 N-乙酰氨基葡糖—6—P

酶为：磷酸葡糖胺乙酰转移酶

6、N-AG-6-P 变位酶 N-AG-1-P

7、N—AG-1—P 酶 UDP-N-AG

UDP-N-AG为：尿苷二磷酸乙酰葡糖胺

8、UDP-N-AG＋（N-AG）_n 酶 （N-AG）_n＋1＋UDP

酶为：几丁质合成酶

几丁质合成的酶位于真皮细胞的端膜上，其原料，在脱皮过程中为可被再吸收和利用旧表皮中的N-AG,在脱皮后为血液中的海藻糖。当前生产中广泛使用的灭幼脲类杀虫剂，其作用原理为抑制几丁质合成酶的作用，其对幼虫有效，但对成虫无效

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蛋白质 Protein

蛋白质占表皮的50%以上 ，其与几丁质交联，多为球蛋白。未被鞣化的蛋白，其侧链多，结构松散，而鞣化后的蛋白，其侧链少，结构紧密。在体壁中，尤其是一些与运动器官相连的部分，富含弹性蛋白，叫节肢蛋白（Resilin），其分子中的侧链由2-3个酪氨酸相互交联。表皮的变黑硬化，既为表皮的鞣化过程。在表皮中，先为双羟酚类被氧化为醌类。而鞣化作用是蛋白质侧链因醌的加入而连结在一起。此种骨化叫醌骨化。在醌骨化中，蛋白质连接在苯环上。

醌骨化 β—骨化

另一种骨化叫β—骨化。蛋白质连接在由酪氨酸转化而来的N-乙酰多巴胺上的C上，两种骨化以β—骨化为主。

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脂类 Lipiols

主要存在于上表皮，多为25-43个C的长链脂肪酸以及多种酯。其作用：（1）防止水份的进入或散失，（2）防止微生物的侵入，（3）多种信息素，包括性外激素等是由酯类形成的。脂类由皮细胞合成，绛色细胞也参入合成，而身体的脂肪则由脂肪体合成。

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四） 酚类Phenol

主要是3,4-邻苯二酚类，均由酪氨酸转化而来，参入鞣化过程，又能防止微生物的侵入。

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色素

主要是黑色素，包括可使虫体变黑或深暗色的真黑色素（吲哚黑色素）和产生金黄至棕色的儿茶酚黑素。

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体壁的通透性

昆虫的含水量是体积的函数，而蒸发量则是表面积的函数。昆虫体小，故相对表面积很大，对保水十分不利。很多节肢动物主要在夜间活动，或生活在潮湿的地方，如蜈蚣、马陆、鼠妇，其主要原因是无护蜡层。

蜡层虽很薄，但对昆虫保水意义重大。蜡层常有一个最高的临界温度，又叫转折温度，当温度到此时，透性改变，大量失水或进水。其原因是蜡层中的酯类在转折温度下时呈“固体晶相”。当达到转折温度时，则改变为“液体晶相”。由于相的改变，在分子链中产生较大的空间，因而失水或进水。转折温度一般低于熔点5-10℃，这就是为什么当高温时，幼虫大量死亡的原因。因其体壁薄，蜡层更薄。在体壁中，上表皮中的表皮质层和护蜡层与水份进出关系不大，主要是蜡层。在表皮层中，外表皮与水进出有关，而内表皮具亲水性，故而无关。

分泌蜡层的蜡道也是一个液晶构造，当超出转折温度时，大量失水。气管也是失水的一个重要部位，其与体壁同源，但没有护蜡层和蜡层，因而不保水。昆虫可通过减少气门开关的次数，来控制水份的散失。

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体壁与杀虫剂的关系：

杀虫剂进入体内的部位，一是体壁较薄的地方，如节间膜、中垫、爪垫、跗垫、气管壁等处；二是通过一些孔道，如感觉器官上的感觉毛具有许多微孔。体壁的孔道的多少，与昆虫对杀虫剂的敏感性有关，如家蚕体壁孔道较多，则不抗药，而苹果蠹蛾较少，因而对杀虫剂不敏感；三是直接由体壁处进入。一般讲来。表皮越厚越抗药，但也不是绝对的，如衣蛾表皮很薄，但抗干和抗药；而蜡蛾表皮厚反而不抗药。相分配系数（Partition），上表皮为疏水性，而内表皮为亲水性，当纯疏水性物质接触虫体则大量停留在上表皮，而很难进入体内。因此，杀虫剂在水中的分配比例应是适当的。这就是油剂杀虫效果反而不如乳油的一个很重要的原因。